煙草的需水特點和需水規(guī)律

（一）煙草的需水量

植物產(chǎn)生1g干物質(zhì)所需散失的水量，稱為需水量，又稱蒸騰系數(shù)。在溫室條件下，煙草每生產(chǎn)1g干物質(zhì)需要蒸騰失水167g，在大田栽培條件下每生產(chǎn)1g干煙葉的蒸騰水量在500g以上。煙草的需水量受煙草內(nèi)部條件和外界環(huán)境的制約，在土壤水分充足的條件下，煙草的蒸騰系數(shù)在1000以上。

（二）煙草需水特點和需水規(guī)律

無論在干旱還是濕潤條件下，烤煙煙田耗水量都以旺長期最大，成熟期次之，伸根期最小，表現(xiàn)出前期少、中期多、后期又少的規(guī)律性。伸根期、旺長期和成熟期適宜的土壤水分指標(biāo)分別為61.9%、81.3%和77.3%，干旱指標(biāo)分別為50.1%、69.0%和58.4%（孫梅霞等 2000）。

煙草生長期間需水量可以分成3個階段（Papenfus和Quin 1984）。

第一階段是移栽后2~5周（返苗到團棵），該階段需水量小，對過多水分敏感。這一階段耗水量占總耗水量的20%左右。該時期一定的水分缺乏，有利于根系發(fā)育深扎，這對煙株進入旺長期是非常有利的。但移栽后1~3周，嚴(yán)重干旱會影響煙草早生快發(fā)。土壤水分不足（土壤相對含水量在40%），根系不能正常生長，地上部生長受阻；供水過多（土壤相對含水量在80%），根系發(fā)育不良，造成煙株地上部和地下部生長不協(xié)調(diào)。孫國榮等（2002a）研究表明，烤煙伸根期的最佳土壤水分條件為土壤的相對含水量在65%~75%之間，有利于蹲苗、壯苗，水分利用率最高；劉貞琦等（1995）則認(rèn)為以60%~70%為宜。這些可能與不同土壤性質(zhì)和生態(tài)條件有關(guān)。

第二階段為移栽后5周以后到打頂，直至上部葉片完全展開（旺長到葉片開始成熟采摘）。該階段葉片是快速生長階段，葉面積迅速增大，蒸騰作用大大加強，煙株及葉片的生理活動最為旺盛，需水量大，對水分需求敏感，土壤水分極為重要，需要經(jīng)常灌溉或降雨。這一階段的耗水量占總耗水量的50%左右。旺長期是煙草的水分臨界期。該時期缺水將顯著降低煙草產(chǎn)量和質(zhì)量（Collins和Hwaks 1995）。水分不足，煙株生長受阻，干物質(zhì)累積顯著減小，葉片較小，品質(zhì)差。辛剛等（2002）研究表明，烤煙旺長期最佳土壤含水量應(yīng)保持在75%~85%，這時煙草對水分的利用率最高，煙葉氣水與外界氣體和水分交換通暢，植株長勢最好。

第三階段是上部葉葉片完全展開到采收完畢（葉片開始采摘到采收完畢）。該階段因葉片數(shù)不斷減少，蒸騰作用下降，水分散失速度比主要生長時期的水分散失速度低，植株需水量顯著減少。這一階段的耗水量占總耗水量的30%左右。該階段煙株比較耐旱，水分只是用來確保煙葉正常成熟和調(diào)制質(zhì)量。該期土壤水分稍低有利于煙葉品質(zhì)的形成；水分過多，在土壤供氮水平較高時，造成煙葉成熟延遲，品質(zhì)下降。但嚴(yán)重缺水仍會降低煙草品質(zhì)，煙葉厚而窄長，葉片結(jié)構(gòu)緊密，煙堿和蛋白質(zhì)含量增加，香氣物質(zhì)減少，刺激性大。孫梅霞等（2002）研究認(rèn)為，烤煙煙葉成熟期土壤的相對含水量在60%~80%之間有利于煙葉良好品質(zhì)的形成，而劉貞琦等（1995）認(rèn)為成熟期最適土壤相對持水量為70%。

二、煙草的蒸騰作用

煙株在整個生育期吸收的水分是相當(dāng)多的，只有1%~5%的水用于代謝活動和自身的組成，大多都通過蒸騰作用散失掉了。煙株的蒸騰作用主要通過葉片進行的，水分經(jīng)葉面的蒸騰包括角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰。角質(zhì)層蒸騰掉水分較少，氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要方式。

（一）煙草氣孔及運動的規(guī)律

煙草葉片的氣孔一般是上表皮少，下表皮多，烤煙品種大黃金上表皮氣孔200個/mm2，下表皮為300個/mm2；同一植株不同部位葉片的氣孔密度和大小有所不同，一般下部葉的氣孔較大，密度較?。簧喜咳~的氣孔較小，密度較大（韓錦峰 2003）。

氣孔蒸騰是煙株的主要蒸騰方式，因此，氣孔的開放和運動規(guī)律對煙草的蒸騰有重要影響。氣孔運動有晝開夜閉的規(guī)律性。黎明日出后，光強不斷增加，溫度亦隨之升高，氣孔逐漸張開，隨著光強及溫度的升高，氣孔開度也增大，在中午前后由于溫度較高、光強較強，氣孔發(fā)生關(guān)閉，過后氣孔再度開放，然后隨光強的減弱，氣孔開度逐漸減小。對氣孔導(dǎo)度的測定也說明了這一點，云南保山香料煙的氣孔導(dǎo)度日變化呈“V”字形，上午9點后氣孔導(dǎo)度不斷下降，在下午2點左右達(dá)到低谷后回升，基本可以反應(yīng)氣孔的開張情況。

干旱會影響氣孔開放，干旱條件下，上部葉和中部葉氣孔開放達(dá)到高峰的時間提前，上部葉氣孔開度顯著減小，中部葉變化不大，下部葉無明顯變化。上部葉中午閉孔的程度小，時間短；中部葉和下部葉閉孔程度大，時間長（韓錦峰 2003）。

（二）煙草的蒸騰作用

1．不同生育期蒸騰強度變化

煙草在大田的整個生長期間，不同生育時期蒸騰強度是不同的。移栽到團棵以前蒸騰強度較小，然后隨煙株生長蒸騰強度逐漸提高，在旺長期達(dá)到高峰，以后有逐漸降低，與植株的需水規(guī)律相吻合（圖3）。因此，旺長期需要充足的水分供應(yīng)。

2．蒸騰強度日變化

蒸騰作用是表示植物水分代謝的一個重要生理指標(biāo)。蒸騰強度的日變化與土壤含水量有關(guān)，一般情況下，蒸騰強度日變化表現(xiàn)為雙峰型，在中午過后有一個低谷，中午的低谷與氣孔關(guān)閉、氣孔導(dǎo)度下降有關(guān)（圖2）。土壤水分充足時，蒸騰作用日變化可表現(xiàn)為單峰型，土壤水分供應(yīng)不足或缺乏時，蒸騰作用日變化就有可能是雙峰型。孫國榮等（2002a）研究表明，烤煙的蒸騰強度日變化，在土壤相對持水量較高時（100%~85%）可表現(xiàn)為單峰型，在土壤含水量為85%~65%時表現(xiàn)為雙峰型，含水量在55%~45%以下時，烤煙的蒸騰強度的峰值會提前出現(xiàn)，一般在上午8點左右，17點以后再次回升。

3．影響煙草水分蒸騰的因素

溫度對蒸騰作用影響較大，一般隨溫度升高，蒸騰作用增強。大氣相對濕度較高時，蒸騰強度較低，大氣相對濕度較低時，蒸騰作用較強。不同部位的煙葉蒸騰強度不同，一般隨葉齡的增大蒸騰強度降低，下部葉強度較小，中部葉次之，上部葉最大。干旱和土壤濕度對葉片蒸騰作用有明顯作用，干旱脅迫下煙葉的蒸騰強度顯著下降，干旱處理10d時，土壤相對濕度下降50%，蒸騰強度下降61.3%（汪耀富等 1994）。

（三）煙草的水分利用率

水分利用率是指單位土地面積上煙葉產(chǎn)量與總耗水量的比值來表示?？緹熑~片的水分利用率日變化呈雙峰型，在午后有一低谷（圖4）。在干旱條件下，煙草的水分利率較高；在降雨正常年份，水分利用率較低，并且隨灌水量增加，水分利用率下降。當(dāng)灌水超過一定限度后，會導(dǎo)致煙田無效耗水增多。

地膜覆蓋、合理密植、煙田深耕均可提高煙田土壤水分利用率。汪耀富等（2003）研究表明，隨著種植密度的增大，煙田耗水量相應(yīng)增加，煙田的水分利用效率（WUE）則以16500株/hm2的處理最大，19500株/hm2處理次之，13500株/hm2和22500株/hm2兩處理較低；相同種植密度下蓋膜能提高煙田的WUE。綜合不同處理煙葉的經(jīng)濟性狀和煙田的水分利用效率，烤煙適宜的種植密度范圍應(yīng)在16500～19500株/hm2（表1）。烤煙產(chǎn)量（Y）與耗水系數(shù)（K）的關(guān)系為：K=1/（0.196+0.00132Y），二者的相關(guān)系數(shù)為0.9033**，說明產(chǎn)量較高時，烤煙的耗水系數(shù)較小，對水分的利用率較高；產(chǎn)量較低時，耗水系數(shù)較大，對水分的利用率較低（韓錦峰 2003）。

三、水分對煙草生長和品質(zhì)的影響

為獲得最佳的產(chǎn)量和質(zhì)量，煙草應(yīng)保證充足的水分供應(yīng)，使煙草不受限制。水分過分缺少或水分過多，產(chǎn)質(zhì)量都會下降（Reynoldsand Rosa 1995）。

（一）干旱對煙草生長和品質(zhì)的影響

1．干旱脅迫對煙草生長的影響

干旱脅迫下，煙株莖和葉的生長受阻，葉面積減小，莖桿高度降低，干物質(zhì)累積減少。特別是旺長期干旱對煙株莖葉生長的影響更顯著。因此，旺長期是煙株對水分反應(yīng)最敏感的時期，也是煙草需水的關(guān)鍵時期。輕度干旱脅迫對根系生長有利，但干旱脅迫較重（土壤濕度40%）時，影響根系生長，根系體積減小，土壤水分過多、過少對根系發(fā)育都不利。土壤干旱會降低根系活力，但伸根期輕度干旱（土壤濕度60%），中期水分充足可以提高根系活力。干旱情況下，煙葉含水量不足，下部葉易變成旱早熟煙，上部葉表皮過厚，結(jié)構(gòu)過緊，烘烤期間不能正常變黃。

干旱嚴(yán)重影響烤煙的生長發(fā)育過程和干物質(zhì)積累。汪耀富（2004）研究表明，在烤煙生長的伸根、旺長、成熟任一時期進行干旱處理，煙株的干重都顯著降低，干旱程度越重，干重越小，各時期干旱處理與對照（土壤濕度80%）相比，干物質(zhì)在煙株根、莖中的分配都顯著增加，在葉中的分配顯著減小，表明干旱對烤煙葉片生長的影響大于根和莖（表2）。此外，輕度干旱（土壤濕度60%）下根系干物質(zhì)最重，嚴(yán)重干旱（土壤濕度40%）次之，對照（土壤濕度80%）最小，說明土壤水分過高或過低都會影響根系發(fā)育。

2．干旱脅迫對烤煙營養(yǎng)物含量的影響

干旱會影響煙株對養(yǎng)分的吸收。不同時期干旱處理與對照相比，干旱脅迫下N素含量增加，P、K、Ca、Mg、Fe、Mn含量顯著減少，Cu、Zn含量變化不大（表3）。輕度干旱與嚴(yán)重干旱相比，各時期N、P含量差異不大，K、Fe含量輕度干旱處理顯著高于嚴(yán)重干旱處理。因此，干旱可以影響煙株對P、K、Ca、Mg、Fe、Mn的吸收。

魏永勝和梁宗鎖（2001）研究表明，干旱脅迫下（田間持水量40%~45%），鉀在葉脈和葉肉間以及葉肉細(xì)胞的線粒體、葉綠體和液泡間存在再分配的現(xiàn)象，液泡中鉀所占比例減小，葉綠體和線粒體中鉀所占比例增加，這有利于干旱下煙株生理活動的進行。

3．干旱對煙株生理代謝的影響

干旱脅迫下，烤煙的束縛水含量增加，葉片相對含水量和自由水含量下降，氣孔阻力增加，葉片水勢下降，蒸騰強度減弱，煙株對水分的蒸散量減少（汪耀富等1994）。

干旱脅迫下，葉片的葉綠素含量減少，葉綠體希爾反應(yīng)活力下降，凈光合速率減弱，硝酸還原酶活力下降，脯氨酸含量增加，呼吸速率先升高后下降（韓錦峰等 1994a）。當(dāng)土壤相對含水量低于75%時，光合非氣孔限制出現(xiàn)，當(dāng)土壤相對含水量低于65%時，非氣孔限制成為光合下降的主導(dǎo)因子，并可能導(dǎo)致光合器官受到損傷（孫國榮等 2002b）。

干旱加劇植物體內(nèi)自由基的大量累積，引發(fā)膜脂過氧化，丙二醛累積，細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到損傷，膜透性增加（周冀衡等1996）。

4．干旱對煙草品質(zhì)的影響

（1）干旱和水分對葉片化學(xué)成分的影響 干旱不但影響煙葉產(chǎn)量，而且煙葉的總氮、煙堿、蛋白質(zhì)含量增加，總糖、還原糖、鉀含量減少，品質(zhì)下降。在煙草生長的不同時期干旱都會使烤煙葉片中還原糖含量下降，總氮和煙堿含量上升，內(nèi)在化學(xué)成分失調(diào)，干旱發(fā)生越晚、干旱程度越重，對煙葉化學(xué)成分的影響也越大（韓錦峰 2003）。

生長季節(jié)雨水較多，或土壤水分充足的煙草比生長季節(jié)干燥或稍缺乏水分的煙草的硝態(tài)氮、總氮、煙堿和石油醚提取物含量要低一些，淀粉和還原糖要高一些。這主要是氮素等養(yǎng)分的淋失，以及由于煙草產(chǎn)量較高導(dǎo)致養(yǎng)分相對減少（Davis and Nielsen 2003）。

（2）干旱和雨水對煙草致香物質(zhì)的影響 干旱對煙葉香氣品質(zhì)有不良影響，降低色素類降解物質(zhì)如巨豆三烯酮和部分類西柏烷類化合物的含量，而茄酮、β-大馬酮等呈增加趨勢，因此對香氣質(zhì)量有不良影響。但成熟期輕度干旱有利于煙葉香氣物質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化，可以提高煙葉中大部分香氣物質(zhì)含量（韓錦峰等 1994b）。

煙草表面的腺毛分泌的膠狀分泌物與煙葉香氣關(guān)系密切，是一些煙草重要致香物質(zhì)的前體。Severson等（1985）研究了水分脅迫對白肋煙、烤煙和香料煙葉表面成分的影響，與灌水相比，水分脅迫使葉片蔗糖酯、順式-冷杉醇和西柏三烯二醇的含量顯著提高。大雨也可以明顯沖掉煙葉表面物質(zhì)，降低蔗糖酯、西柏三烯醇、西柏三烯二醇、順-冷杉醇和賴百當(dāng)萜醇等物質(zhì)的含量（Severson et al 1985）。

（二）淹澇對煙草生長和品質(zhì)的影響

1．淹澇對煙草生長的影響

煙草對漬水敏感，這是煙草起壟種植的原因之一。煙草在漬水條件下表現(xiàn)為發(fā)黃、凋萎。土壤水分過多不利于煙草生長，使煙株的生物量下降。淹澇的土壤由于缺氧而使厭氧細(xì)菌活動增加，使土壤中積累大量的有機酸和無機鹽（如亞硝酸鹽），土壤酸度增大，影響根系對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，厭氧細(xì)菌還可產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，直接毒害根系，引起根系腐爛死亡，植株不能吸收充足的水分來保證葉片的膨壓，煙葉就會凋萎，嚴(yán)重時即死亡。

淹澇對根系損傷程度取決于積水的深度和滯留的時間，淹水12h就可對煙草生長有不良影響。在淹水脅迫下烤煙葉片相對含水量、水勢、蒸騰強度、葉綠素含量、凈光合速率、超氧化物歧化酶活性和過氧化氫酶活性下降，而葉片氣孔阻力、丙二醛含量、細(xì)胞膜相對透性和過氧化物酶活性上升，表明淹水對烤煙植株的傷害可能與煙株體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)有關(guān)（宮長榮和汪耀富 1995b）。

據(jù)報道，煙田漬水，由于根系無氧呼吸產(chǎn)生酒精，促進花芽分化而導(dǎo)致早花。

2．淹水對煙草品質(zhì)的影響

淹水12h以上時，就可對煙葉化學(xué)成分產(chǎn)生影響，短期（24h內(nèi)）的淹水使煙葉還原糖含量增加，淹水超過24h時，還原糖含量顯著下降；淹水使煙堿含量明顯下降（韓錦峰 2003）。

土壤水分過高，易產(chǎn)生生理性病斑，易造成再次營養(yǎng)生長，煙葉遲熟難烤，烤后色澤暗，葉肉組織疏松，葉片薄，油分少，彈性差，吸味淡，缺乏芳香

為了解影響不同含水率卷煙抽吸品質(zhì)差異的因素，研究了不同相對濕度 下平衡的卷煙煙絲含水率、燃吸品質(zhì)、煙氣粒相與氣相水分及總粒相物揮發(fā)性成分的變化。結(jié)果表明：
①隨著平衡的環(huán)境相對濕度由30%上升到70%，煙絲含水率由8.28%上升到18.79%，卷煙的燃吸品質(zhì)亦發(fā)生差、好、差的變化。其中，含水率12.25%和14.34%卷煙的燃吸品質(zhì)均較好，含水率8.28%、9.13%、18.79%卷煙均較差；
②隨著煙絲含水率的升高，卷煙煙氣粒相水分及氣相水分均呈上升趨勢，但氣相水分的上升幅度較大；
③總粒相物和煙堿含量隨煙絲含水率增大而少量減少，CO量則明顯增加；
④含水率8.28%、12.25%和18.79%卷煙煙氣粒相中均鑒定出相同的70種揮發(fā)性成分，但含水率8.28%卷煙的易揮發(fā)性化學(xué)成分含量較含水率12.25%卷煙高，而含水率18.79%卷煙則偏低。

因此，含水率12%～14%卷煙具有較好的燃吸品質(zhì)，環(huán)境濕度或煙絲含水率是影響卷煙煙氣水分(尤其是氣相水分)和低分子量易揮發(fā)性成分，乃至感官質(zhì)量的重要因素。 在煙草水分的檢測過程中，實驗室多采用CSY-L5A鹵素快速水分測定儀。CSY-L5A鹵素快速水分測定儀采用電磁力平衡傳感器稱重系統(tǒng)，保證稱重準(zhǔn)確；環(huán)形石英鎢鹵紅外線加熱源，快速干燥樣品；在干燥過程中，CSY-L5A鹵素快速水分測定儀持續(xù)測量并即時顯示樣品丟失的水分含量%，干燥程序完成后，最終測定的水分含量值被鎖定顯示。其加熱源為環(huán)形加熱管，測試更均勻、速度更快，測試完畢后不會出現(xiàn)樣品焦糊現(xiàn)象；與國際烘箱加熱法相比，環(huán)形石英鎢鹵紅外線加熱可以在高溫下將樣品均勻地快速干燥，樣品表面不易受損，其檢測結(jié)果與國標(biāo)烘箱法具有良好的一致性，具有可替代性，且檢測效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于烘箱法。智能化操作，一般樣品只需幾分鐘即可完成測定，是一種新型的快速檢測儀器。

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